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松树的生活史

编辑:植物百科 浏览: 最后更新:2014年04月23日

以松为例:

松树的生活史孢子体 枝有长短之分,根茎叶内皆有树脂道。球果雌雄同株。雄球果(雄花)群生于每年新生出的长枝的基部,由鳞片叶腋生出。小孢子叶(雄蕊)螺旋状排列于雄球果上,每枚的背面有一对长形的小孢子囊,囊有数层细胞构成的囊壁。囊幼时中间充满核大而富于细胞质的细胞,它们是造孢细胞,此等细胞以后失去细胞壁,变成球形,成为孢子母细胞,它们经减数分裂,形成四个小孢子(花粉粒)。

雌球果一枚或数枚生于每年新枝的顶部,它的组成单位也是螺旋状排列,但它们不是简单的孢子叶,而是由两个部分组成;下面较小的薄片称为苞片,上面较大而肥厚的一片称为珠鳞,珠鳞的上面(向着轴的一面)在基部载着一对倒生的胚珠。

现代松柏的珠鳞代表极端简化的生于苞片腋部的短枝。实质上一枚带着胚珠的珠鳞相当于一朵雌花,整个雌球果是一雌花序。

每个胚珠有一层珠被,珠心的中央有一个细胞扩大成为大孢子母细胞,后经减数分裂成四个大孢子,排成一直行。

雌配子体 大孢子是雌配子体的第一个细胞。胚珠中通常有四个大孢子,但上端的三个退化消失,仅最下的一个发育成雌配子体。种子植物的大孢子从来不由胚珠脱落,所以雌配子体也是包在珠心之内。大孢子的核分裂多次,成为许多的自由核,贴于四周,幼配子体的中央是一个大液泡。松的雌配子体在自由核期经过冬季,翌春自由核之间生出细胞壁,细胞由四周逐渐向中央增加,直至整个配子体充满细胞。在此时,雌配子体的顶端有三个至五个颈卵器形成。每个颈卵器有数个颈细胞,一个大型的中央细胞,此细胞在受精以前分成卵细胞及腹沟细胞,但后者迅速退化消失。

雄配子体小孢子是雄配子体的第一细胞。小孢子有二层壁,外壁在二处向外膨大,成为气囊,叫做翅。孢子在壁内萌发,细胞分裂为二,其中较小的一个是第一原叶细胞,大的一个又分裂为二,其一是第二原叶细胞。此二细胞代表雄配子体内的营养细胞,它们并无用处,皆迅速退化,在成熟的花粉粒中只留一点痕迹。剩下的一个细胞再分裂一次,成为粉管细胞和生殖细胞。成熟的花粉粒是具有四个细胞的雄配子体。二退化的原叶细胞,一粉管细胞,一生殖细胞。此时花粉囊背面裂一直缝,花粉逸出,在传粉时,直立的雌球果之珠鳞彼此分开,承受花粉,胚珠同时分泌液体,由珠孔溢出成为传粉滴,花粉粒落于其上,此液体经挥发散失,花粉粒降入珠孔。此后珠鳞闭合,雌球果下垂,花粉粒生出花粉管,穿过珠心的组织达于颈卵器。松的花粉管很明显地时输送精子之用。生殖细胞在管中分裂为二,大的是体细胞,较小的在其后成一柄,叫做柄细胞。在受精之前,体细胞的核分裂成为二精核。核的周围有少量的细胞质,故精子仍是细胞,但无鞭毛不能游泳。体细胞的壁此后消失,二精子被送至花粉管的尖端。此时颈卵器的颈细胞退化,花粉管达于卵上,尖端破裂,二精子被射至卵内,其中之一与卵融合。松的传粉期多在暮春,花粉进入胚珠寄生于珠心一年以上,至第二年夏季,卵和精子才成熟。

种子胚的发育在松中颇为复杂。受精卵分裂二次,成为四个自由核,此核移至颈卵器的基部,排列成一层,经一次分裂,成为上、下两层,此时八核组成八个细胞,下层细胞连续分裂二次,成为四层共十六个细胞。自受精卵至此时,名为原胚期。十六细胞中最上层的四个,顶上无壁,仍与颈卵器中细胞质相通,第二层的四个细胞可各分裂数次,然终究退化,第三层的四个细胞成为初生胚柄,不再分裂,但引长,将最下的四个细胞送至颈卵器下的雌配子体组织中。此最下的四个细胞分裂;近初生胚柄的部分引长成次生胚柄,最前的细胞发育成胚的本身,但它们不组成一个胚,而在纵面彼此分离,各自单独发育成胚,故由一个受精卵生出四个胚。由一个受精卵因细胞分离的结果而生出多数的胚,叫做裂生多胚现象。松的雌配子体中,数卵皆可受精,所以种子中可含十余个幼胚。不过,只有一个完全发育,其余迟早皆退化。在其他属中,胚的发育步骤与松中相似,但有几属无裂生多胚的情形,一个受精卵只产生一个胚。松的成熟的胚有胚根、胚轴、胚芽,数个至十余个子叶。包围此胚的雌配子体(又称胚乳)在受精后仍继续生长,侵蚀珠心的组织殆尽。由珠被所组成的种皮分为三层:外层肉质,中层石质,内层纸质。但外面肉质层甚不发达,成熟的松子外面为石质层所组成的硬壳。在多种的松中,种子落时连着一片薄的珠鳞的组织,是为种子的翅。种子发育时,整个雌球果迅速加大变硬。种子成熟后,珠鳞多张开,种子飞散。

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