植被动态

植被动态泛指在环境因素的综合作用下，植被结构和功能的各种时序变化现象。可区分为季相、波动和演替。

季相。是指随着一年各季节气候周期性变化，植物循序通过物候阶段，导致植被在外貌、结构、功能﹑生产力等方面表现季节性更替变化的一种自然景象。不同的自然区域节气韵律迥异，不同植被类型的季相差异也十分悬殊。温带夏绿阔叶林植被和温带草原植被的季相明显并表现为冬季休眠期与春夏秋生长期周期交替的特色。中亚细亚荒漠植被的季相表现为冬季休眠期﹑夏季半休眠期与春秋生长期的周期更替。热带雨林植被区终年炎热多雨，气候没有明显的季节分异，植被外貌的季相更替不甚明显，也没有休眠期，但植物的生活仍在循序进行，如新老叶片的更替﹑形成层的活动﹑花果期的交替。

植物的生长发育从种子萌发开始，经展叶﹑现蕾﹑开花结实﹑营养期结束，直到休眠为止，构成了一个完整的生命周期，这个过程的每一个阶段称为“物候相”。每种植物的物候相只能在特定季节的一定时期出现。采用物候观察法即把各种物候现象出现和消失的日期及小气候条件(湿度﹑温度等)准确地记录下来经过整理分析再绘制成物候谱或物候生态谱系可以清楚地表明植物种群和群落季节变化的周期性规律。在地图上把某种植物同一物候现象同时来临的地点联结起来的线段称“等物候线”这种地图称为“物候图”对农业生产有指导意义。

波动。是一种由不同年份气候因素的波动变化所引起的植被特征年际动态变化现象。同一地区不同年份的气候条件差异很大，尤其是丰水年和贫水年周期性的交替出现会直接影响植物生产力的年际波动。植被的年际波动变化一般有不显露波动﹑摆动性波动和偏途性波动等3种表现形式。

不显露波动。表现在种群间的数量变化较小群落的外貌﹑结构特征基本保持不变。这种波动出现在气候相对一致的年份之间。

摆动性波动。表现在种群个体数量﹑密度﹑盖度﹑生产力等数量特征发生短期(1～3年)的波动。这种波动往往与群落中优势种的逐年更替有关。例如在温带草原上少雨的干旱年份真旱生草本植物层片和深根系的灌木层片占优势，而在多雨偏湿的年份喜湿的中生﹑中旱生植物的优势度会暂时超过旱生植物而上升为优势种。植物层片结构的摆动性波动直接影响草食动物种群的数量消长影响生态系统中能流﹑物质流的波动。但是由于区系组成的稳定性植被的摆动性年际波动并不出现种群的置换而表现一定的可逆性即当解除了引起波动的原因之后群落仍然会往复到原来的状态。

偏途性波动。是由于气候﹑水文条件较长期的偏离均态而引起优势种群消长置换形成的一种较长周期(5～11年)的植被动态现象波动幅度的大小受气候﹑水文中长周期波动因素制约也与太阳黑子活动周期有一定联系。经过较长波动周期后的复原不可能是原状态的再现而只能接近原稳定态形成螺旋式的波动发展。久而久之由波动引起的动态变化必然会导致群落中更新要素的出现引起植被的性质转化导致演替现象的发生。

演替。是特定空间内植物群落相继代替的时序过程。与群落的波动不同植被演替由一系列发生上相关联的群落构成动态系列并表现一定的方向性﹑阶段性和不可逆性。美国植物生态学家F.E.克莱门茨1916年首创植被演替学说和演替顶极理论。植被演替可分为原生演替和次生演替两大类每类又分为旱生演替系列和水生演替系列。植被的演替都要经过植物的迁移﹑定居﹑群聚﹑竞争﹑反应﹑稳定等 6个阶段。通过演替达到稳定的植被也就是与该地区的大气候条件保持着平衡状态的植被。这是演替的终点被称为演替顶极或演替的顶极阶段。顶极群落如果一旦遭受外力的干扰和破坏演替又会重新开始。在同一个气候区域内无论生境的差异多么悬殊植被演替的反应总是趋向于中生化从而减轻生境的极性使之适合于更多植物的群聚生活。演替的方向受植物改变生境的强度制约只能前进不能后退。通常人们称克莱门茨的植被演替学说为单元演替顶极理论。

英国生态学家A.G.坦斯利发展了克莱门茨的演替学说于1926年创立了多元演替顶极理论。他认为在同一个气候区域内除了气候顶极外还应该有地形顶极﹑土壤顶极等。并且指出﹕演替顶极是最后达到相对稳定阶段的生态系统它的部分或全体受到破坏后只要其形成因素存在可通过自我修复和控制的功能重建。

美国学者R.H.惠特克基于植被梯度分析研究结果1953年提出了顶极配置格局假说对演替作了新的解释。他认为﹕植物种并不是简单地属于某个特殊群落的明确的类群。一个景观区内的植被是由一些相互交织﹑相互联系的物种共同构成的群落连续体。顶极群落的配置格局与环境梯度的复合配置格局一致。在顶极群落中通常有一个是景观区中分布最广的类型叫做景观的优势顶极群落。

单元顶极学说着重强调植被的统一性﹔多元顶极学说赞成与景观中不同生境有关的顶极类型和演替的多样性﹔顶极配置假说则强调顶极类型的多样性的结合这种结合是相关群落的一种景观配置格局。

演替的类型和研究方法 按照控制演替的主导动力因素的不同苏联生物地理群落学家B﹒H﹒苏卡乔夫把自然植被的演替划分为群落发生演替﹑内因生态发生演替和外因生态发生演替。

群落发生演替又称为纯内因发生演替发端于一切原生荒原(岩石露头﹑流石滩﹑流动沙丘)和次生荒原(撂荒地﹑采伐迹地﹑火烧迹地)。主要过程包括﹕植物繁殖体的传播﹔先锋植物的生长﹑发育和定居﹔先锋群落的始建﹔开放群落向半郁闭群落﹑郁闭群落的转化﹔建成群落的发展。在这个过程中环境条件的变化是群落演替的结果而不是群落演替的直接动因。

内因生态发生演替则是由于群落发生演替导致所在环境条件的改造所引起的生境动态变化如池塘演替）沼泽演替。克莱门茨指出﹕植物群落各有其发生﹑发展﹑成熟和衰败的过程。任何一个处于动态平衡状态的群落随着时间的推移或迟或早必然会在自身影响下导致进一步的发展和变化。

外因生态发生演替是指在外部原因的驱动作用影响下植被的动态演替现象。包括：气候发生演替﹑地貌发生演替﹑土壤发生演替﹑火因演替﹑动物发生演替(放牧演替)﹑人为发生演替(采伐演替﹑割草演替﹑撂荒演替)等。各种形式的外因演替都是通过内因生态发生演替过程而实现的。

研究植被演替的方法可归纳为两类﹕ 直接方法即在具体空间地段定位进行植被动态观察的方法。主要包括﹕按演替进程在固定地点进行长期的直接观察﹔按不同的研究目的布置阐明演替机制﹑速率和方向的仿真实验﹔通过对残留植被﹑古土壤和土壤中孢粉组合的分析推断植被的历史演化过程﹔搜集历史文献﹑图件资料包括地方志﹑植被图﹑航空照片﹑卫星照片等和现实植被进行对比了解植被演变的过程。 间接方法即通过植被自身变化和环境变化的同步观测来推断植被演替的过程。以植被分析为基础的研究包括﹕通过植被的空间排序推断时间排序(即以植被分布的空间序列演绎植被演替的时间序列)﹔通过植物种群行为﹑年龄结构﹑性比结构﹑生活力的变化判断演替的进程。以环境分析为基础的研究包括气候﹑水文﹑土壤﹑地貌﹑现代地质过程的动态监测。